Vererbung - Zufall mit System Teil 1

Vererbung funktioniert nach Gesetzmäßigkeiten

Also „Humbug" ist die Vererbungslehre oder Genetik, wie sie seit dem Jahr 1906 heißt, sicher nicht. Dann bleibt uns nur übrig, die Gesetzmäßigkeiten zu finden, die hinter all den Zufällen stecken. Dabei wird es uns nicht erspart bleiben, neben dem Begriff Genetik auch noch ein paar andere Fachbegriffe zu erarbeiten. Ich will damit niemanden ärgern oder langweilen, aber Fachwörter stehen immer für genau definierte komplizierte Sachverhalte. Sie geben uns die Möglichkeit, vielschichtige, umfangreiche Probleme kurz, präzise und unmißverständlich darzustellen. Dies gelingt jedoch nur, wenn alle die einzelnen Fachwörter gleich verwenden. Wenn wir uns mit Vererbungslehre oder Genetik beschäftigen, dann beobachten wir, wie einzelne Merkmale von einer Generation an die andere weitergegeben werden oder wie sich bestimmte Merkmale von Katze oder Kater in den Babys wiederfinden, vermischen oder verstecken, also scheinbar verlorengehen. Aber schon der Begriff Merkmal führt leicht zu Mißverständnissen. Was ist ein Merkmal? Nehmen wir das Fell unserer Kuscheltiere als Beispiel. Ist vielleicht „Kurzhaar blau" ein Merkmal? Oder nur „Fell", wobei dann „kurzes Haar" und „blau" enthalten sind? Oder sind etwa „Fellänge" und „Fellfarbe" zwei getrennte Merkmale? Um hier Begriffe exakt zu definieren, müssen wir etwas tiefer in die Trickkiste der Natur greifen.

Baupläne als Informationsträger

Das Wesen der Vererbung besteht darin, daß ein bestimmtes Erbgut, also ein bestimmter Bauplan, von Generation zu Generation weitergegeben wird. Die Summe aller in einem Bauplan für einen bestimmten Organismus enthaltenen Informationen nenne wir Genom. Bei einer Katze enthält die befruchtete Eizelle alle die Einzelinformationen als Genom zusammengefaßt, die dann während der Entwicklung alle die Merkmale ergeben, an denen wir diesen Organismus als Katze erkennen. Und was gehört so alles zu einer Katze? Ein bestimmter Körperbau, Fellqualität, eine bestimmte Kopfform, Ohrenform, Augenform, Augenfarbe, Fellfarbe, Fellänge, Farbdichte . . . ! Halt! Hier
hat sich von ganz allein eine Begriffsbestimmung ergeben. Wenn das Genom die Informationen für alle Merkmale enthält, dann enthält jedes Gen, das ja Teil des Genoms ist, die Information für ein Merkmal. Dabei sind manche Merkmale offensichtlich, wie zum Beispiel Fellfarbe, Fellänge oder Farbdichte, die meisten aber, wie zum Beispiel Körperbau, innere Organe etc., eher versteckt und für unsere Zwecke auch nicht so wichtig. Und was ist nun mit „kurzem Haar", „langem Haar" oder „schwarzem Fell", „blauem Fell"? Nun, hier handelt es sich um Ausprägungen oder Schalterstellungen eines bestimmten Merkmals oder Gens, wir nennen dieses in Zukunft Allel. Also nochmals: Jedem Merkmal, zum Beispiel „Farbdichte", liegt ein bestimmtes Gen zugrunde, daß alle notwendigen Informationen zur Ausbildung des Merkmals enthält, hier in unserem Beispiel also die „Form und Verteilung" der Pigmente steuert, die die Fellfarbe entstehen läßt. Das Gen kann
aber auch noch verschiedene Schalterstellungen oder Allele einnehmen, die dann zu der „vollen" Farbe Schwarz oder der „verdünnten" Farbe Blau zu führen.

Mendelsche Gesetze sind bin heute Grundlage

Wo sind nun diese Gene, die statistisch gesehen nach bestimmten Regeln, im Einzelfall jedoch mehr zufällig von den Eltern auf die Kinder weitergeben werden? Die gedankliche Grundlage lieferte 1866 der Augustinermönch Johann Gregor Mendel, der eine riesige Zahl von Erbsen kreuzte und die Nachkommenschaft statistisch auswertete. Er leitete daraus die heute noch gültigen Mendel'schcn Regeln der Vererbung ab, mit denen wir uns später noch genauer beschäftigen werden. Er fand aber
auch heraus, daß die meisten Gene im Prinzip unabhängig voneinander weitergegeben werden, manche jedoch fast immer aneinander gekoppelt auftreten. Im Zellkern einer jeden Zelle, auch der Eizelle, aus der jeder Organismus durch eine Anzahl von Zellteilungen, den Mitosen, schließlich entsteht, fand man anfärbbare Körperchen, die Chromosomen. Diese Chromosomen machen während der Zellteilungen bestimmte Zyklen durch und werden nach bestimmten Regeln auf die beiden Teilungsprodukte, die Tochterzellen, verteilt. Die Anzahl und Form der Chromosomen ist in jeder Zelle einer Pflanzen- oder Tierart immer gleich und in Zellen nahe verwandter Arten ähnlich. Es
wurde schon 1885 geschlossen, daß die Chromosomen die Träger der Gene sind. Gene, die unabhängig voneinander vererbt werden, liegen auf verschiedenen Chromosomen, solche die aneinander gekoppelt vererbt werden, liegen hintereinander auf demselben Chromosom. Noch interessanter sind die speziellen Teilungen, die zu den Keimzellen oder Gameten führen, also bei der Katze zu den Eizellen und beim Kater zu den Spermien. Diese Reifeteilungen oder Meiosen sorgen dafür, daß das Erbgut von Mutter und Vater nach bestimmten Regeln, auf die wir später noch
genauer eingehen wollen, auf die Eizellen und Spermien verteilt wird. Nach dem Decken verschmelzen je eine Eizelle und ein Spermium zur befruchteten Eizelle, der Zygote, aus der dann durch Mitosen wieder ein Kätzchen entsteht. Wenn wir also den Weg bestimmter Chromosomen gedanklich über mehrere Generationen verfolgen und dabei die Verteilungsregeln in den Teilungszyklen der Meiosen beachten, müßten wir die Mendel'schen Regeln nachvollziehen können und damit verstehen lernen, welches System hinter dem Zufall „Vererbung" steckt.

Die junge Wissenschaft kämpft mit einigen Unsicherheiten

Bevor wir uns an die zugegebenermaßen etwas schwierige Aufgabe machen, die Grundlagen der Vererbungsgesetze zu verarbeiten, ein kleiner historischer Seitenblick. Die Geschichte ist nicht nur interessant, sie zeigt uns auch, wie jung die Vererbungslehre noch ist. Und da die Vererbungsregeln nur statistisch zu erfassen sind, ist es nur verständlich, daß es bei dem kurzen Erfahrungszeitraum noch manche Unsicherheiten gibt. Dazu kommt noch eine Schwierigkeit, vor der wir heute mit unseren ganzen modernen Methoden genauso stehen wie Mendel vor 125 Jahren. Wir können genausowenig wie Mendel ein Gen sehen oder irgendwie kenntlich machen. Erst wenn von einem
Gen zwei oder mehr Allele existieren, erkennen wir es als eigenständiges Gen. Wenn es zum Beispiel nur Katzen mit kurzem Fell gäbe, bestünde kein Grund anzunehmen, daß es ein eigenes Gen gibt, das für das Merkmal „Fellänge" zuständig ist. Erst wenn durch eine sprunghafte Änderung der genetischen Information, durch eine Mutation, eine vom Wildtyp oder Normaltyp abweichende Ausprägung eines Merkmals, also ein neues Allel entstanden ist, können wir daraus schließen, daß es
sich um ein selbständiges Gen handelt. Wie funktioniert nun so eine Mutation? Daß die Gene auf den Chromosomen liegen, haben wir schon gesehen.

Mutationen sind Sprunghafte Zufälligkeiten

Die Chromosomen bestehen aus Eiweißen oder Proteinen und den Nucleinsäuren. Diese ominösen Säuren heißen so, weil sie nur im Zellkern, dem Nucleus, vorkommen. Die wichtigsten Nucleinsäuren sind die Desoxyribonucleinsäure und die Ribonucleinsäure, besser bekannt unter den Kürzeln DNS und RNS. Für den Bauplan eines Lebewesens ist eine fast unendlich große Zahl von Informationen nötig, und diese Information ist in einer speziellen Sprache auf den Chromosomen gespeichert. Unser Alphabet besteht aus 26 Buchstaben, die in einer bestimmten Reihenfolge hintereinander aufgereiht eine bestimmte Information vermitteln. Die Proteine und die Nucleinsäuren sind chemische Verbindungen, die jeweils aus einer bestimmten Anzahl von Grundbausteinen bestehen, die wie bei einer Perlenschnur aufgereiht sind. Die Proteine bestehen aus einer Perlenschnur von Aminosäuren, und es gibt davon 20 Sorten. Die Sache erinnert also stark an unser Alphabet. Die Nucleinsäuren bestehen aus einer Perlenschnur von Nucleotiden und davon gibt es ganze vier Sorten. So schien es klar, daß als Träger des umfangreichen Genoms eines Lebewesens nur die Proteine in Frage kommen. Es sollte noch bis 1944 dauern, bis bewiesen werden konnte, daß nicht die Proteine, sondern entgegen allen Zweifeln die Nucleinsäuren die Träger der Erbinformation sind. 1945 lag dann endlich auch genug statistisch auswertbares Untersuchungsmaterial vor, mit dessen Hilfe ge-
zeigt werden konnte, daß die Mendel'schen Regeln auch bei Tieren anzuwenden sind. 1953 wurde die Struktur der Nucleinsäuren beschrieben. Die beiden Forscher Watson und Crick sollten dafür den Nobel-Preis bekommen. Der genetische Code, das Alphabet, in dem die genetische Information durch die Nucleinsäuren auf die Chromosomen geschrieben ist, wurde schließlich 1966 geknackt. Sie sehen also, 1866 fand Mendel, daß etwas geschrieben steht über den Bauplan eines
jeden Lebenwesens. Aber es dauerte 100 Jahre, bis man beweisen konnte, was und wo und wie die genetische Information gespeichert ist und wie die Baupläne von Generation zu Generation weitergegeben werden.

Genetischer Code auf vier Buchstaben

Lassen Sie uns das Pferd quasi von hinten aufzäumen. Nachdem wir uns heute das Wesen der Mutation anhand des genetischen Codes klargemacht haben, werden wir versuchen, anhand der Geschehnisse bei der Meiose, der Verteilungsregeln des Erbgutes auf die Keimzellen der Meiose, der Verteilungsregeln des Erbgutes auf die Keimzellen und der Befruchtung, die Mendel'schen Regeln zu durchschauen. Dann können wir Kreuzungstabellen lesen, und was noch wichtiger ist, auch interpretieren. Dann können uns solche Zufälle wie der am Anfang beschriebene nicht
mehr schocken, weil wir wissen, welches statistische System dahinter steckt. Nun zum genetischen Code. Wir haben schon gesehen, daß die DNS aus vier Bausteinen, den Nucleotiden besteht. Diese
heißen Adenin, Guanin, Thymin und Cytosin. Sie unterscheiden sich chemisch voneinander und zeigen unterschiedliche Eigenschaften. Die Unterschiede sind zwar deutlich, chemisch gesehen jedoch so klein, daß durch äußere Einflüsse, aber auch spontan, das heißt ohne äußeren Anstoß, das eine Nucleotid in ein anderes Nucleotid oder in ein außergewöhnliches Nucleotid mit anderen Eigenschaften umgewandelt werden kann. Machen wir uns ein einfaches Modell, um diese hochtheoretischen Erkenntnisse zu durchleuchten. Wenn wir die einzelnen Nucleotide durch ihre Anfangsbuchstaben bezeichnen, dann könnte ein Ausschnitt aus einem Nucleotidstrang so aussehen:

Eigenschaften der Proteine durch Reihenfolge der Aminosäuren bestimmt

Das soll eine Information sein? Nun gut, spinnen wir die Idee weiter. Was soll der genetische Code eigentlich verschlüsseln? Ein Lebewesen ist aus einer Menge von unterschiedlichen Proteinen aufgebaut. Die Unterschiede in den Proteinen kommen von unterschiedlichen Abfolgen der sie bildenden Aminosäuren, die Reihenfolge macht, daß aus dem einen Protein Teil einer Muskelfaser, aus einem anderen Teil einer Sehne und noch aus einem anderen ein Enzym wird. das zum Beispiel einen Stoffwechselvorgang steuert. Die Liste der Beispiele ließe sich noch fast endlos fortsetzen. Wichtig ist die Erkenntnis, daß die Eigenschaften der Proteine durch die Reihenfolge der Aminosäuren bestimmt werden und daß der genetische Code durch die Reihenfolge der Nucleotide die Baupläne für die verschiedenen Proteine eines Lebenwesens liefern muß. Der genetische Code muß also so beschaffen sein, daß die Reihenfolge der vier Nucleotide mindestens 20 Buchstaben ergibt, für jede Aminosäure einen. Das erinnert stark an das Morsealphabet, wo mit zwei Zeichen, dem Punkt und dem Strich, 26 Buchstaben codiert werden, die Symbole für die einzelnen Buchstaben sind durch Leerzeichen voneinander getrennt. Die DNS-Perlschnüre sind lückenlos, es gibt kein Leerzeichen, dafür aber bestimmte Steuerzeichen wie „Anfang" und „Ende". Mit unseren vier Elementen müssen mehr als 20 Buchstaben dargestellt werden. Wenn wir immer eine Zweiergruppe zu einem Wort zusammenfassen, ergibt das 16 (vier hoch zwei) Möglichkeiten der Kombination, also 16 Buchstaben. Fassen wir immer drei zusammen, dann haben wir 64 (4 hoch 3)
Kombinationsmöglichkeiten. Da wir mindestens 20, mit Anfang und Ende mindestens 24 Buchstaben brauchen, ist das die Lösung. Tatsächlich stellt immer eine Dreiergruppe ein sogenanntes Triplett von
Nucleotiden, einen Buchstaben des genetischen Codes dar. Jedes Triplett steht für eine Aminosäure oder einen Steuerbefehl. Bauen wir an unserem Modell weiter und legen wir die Bedeutung einiger Tripletts fest.

Nehmen wir nochmal unsere erste Nucleotidfolge zur Hand. Jetzt sehen wir, daß in diesem scheinbaren Chaos eine Information steckt.

Jetzt lassen wir unser Modell mutieren, entweder spontan oder durch einen äußeren Einfluß wie radioaktive Strahlung, Röntgenstrahlen, UV-Strahlen oder eine giftige chemische Substanz. Nehmen wir an, aus dem C, das genau über dem „u" von „burma" steht, wird ein T.

Mit diesem kleinen Modell haben wir schon das Wesen der Mutation erkannt: eine kleine, punktuelle Veränderung im Genom kann zu deutlich sichtbaren Veränderungen in der Ausprägung eines Merkmals führen. Ein Alle! ist entstanden. Nachdem wir nun wissen, wie ein Gen im Prinzip aufgebaut ist, wie ein Merkmal im genetischen Code verschlüsselt ist, wie sich die Ausprägung eines Merkmals verändern kann, werden wir das nächste Mal erfahren, wie die Merkmale und deren Ausprägungen von Generation zu Generation weitervererbt werden. Mitose und Meiose, die zufällige Verteilung der Allele auf die Keimzellen und die zufällige Kombination der Allele durch die Verschmelzung der Keimzellen zur befruchteten Eizelle werden dann unser Thema sein.

Vererbung - Zufall mit System Teil 3

Bevor wir mit der Mitose so richtig loslegen, möchte ich diejenigen unter Ihnen beruhigen, die eine so ausführliche Behandlung der Mitose für überflüssig halten, weil sie ja genaugenommen mit dem Geschehen bei der Vererbung wenig zu tun hat. Im Prinzip ist das ja auch richtig. Aber wenn wir uns vergegenwärtigen, daß die Mitose mit ihren einfach zu durchschauenden Abläufen gewissermaßen das Rüstzeug zum Verständnis der doch recht komplizierten Meiose liefert, dann ist es sicherlich sinnvoll, so vorzugehen. Schauen Sie sich die Abbildung l an und vergleichen Sie den Chromosomensatz mit dem in Abbildung 3 aus dem 2. Teil.

Es ist Ihnen sicherlich sofort aufgefallen, daß das 3. Chromosomenpaar gar kein richtiges Paar ist, die beiden hier nebeneinander gezeichnete Chromosomen sehen ja ganz verschieden aus. Und doch bezeichnet man sie als homologe Chromosomen, denn beides sind Geschlechtschromosomen. Das größere mit dem Zentromer in der Mitte ist das X-Chromosom, das kleinere mit dem Zentromer fast am einen Ende das Y-Chromosom. Man nennt die Geschlechtschromosomen auch Heterosomen und unterscheidet sie damit von den übrigen Chromosomen, den Autosomen, die immer „echte" Paare bilden.

Die Heterosomen tragen die jeweiligen Geschlechtsmerkmale

Fast der gesamte Bauplan für eine Katze liegt auf den Autosomen. Das C-Chromosom trägt die sogenannten weiblichen Geschlechtsrealisatoren, die die Ausprägung aller weiblichen Geschlechtsmerkmale steuern. Auf dem Y-Chromosom dagegen liegen die männlichen Geschlechtsrealisatoren. Ist ein Y-Chromosom vorhanden, wird sofort die Entwicklung der Geschlechtsmerkmale umgesteuert, und es kommt ein Kater dabei heraus. Für etwas Verwirrung sorgt die Tatsache, daß im Gegensatz zum Y-Chromosom auf dem X-Chromosom auch noch einige andere Gene liegen. Mit diesen geschlechtsgebundenen Erbgängern müssen wir uns später noch herumschlagen, jetzt sei nur so viel verraten, es geht dabei um die dreifarbigen „Glückskatzen".

Kater haben ein Y-Chromosom, Katzen nicht

Nur der Vollständigkeit halber möchte ich noch erwähnen, daß es auch andere Mechanismen der Geschlechtsbestimmung gibt. Bei den meisten Pflanzen gibt es keine Heterosomen, alle Geschlechtsrealisatoren liegen auf den Autosomen. Heuschrecken haben nur eine Heterosomenart, nämlich X-Chromosomen. Die männlichen Geschlechtsrealisatoren befinden sich auf den Autosomen. Ist nur ein X-Chromosom vorhanden, entwickelt sich ein männliches Tier, zwei X-Chromosomen führen zu einem Weibchen. Die Schmetterlinge zeigen eine besonders pikante Variante: Die Weibchen haben den XY-Genotyp und die Männchen haben zwei X-Chromosomen. Bei der Katze hat sich jedoch, wie bei allen Wirbeltieren, im Verlauf der Evolution die XY Geschlechtsbestimmung durchgesetzt. Alle Tiere ohne Y-Chromosom sind weiblich, alle Tiere mit mindestens einem Y-Chromosom sind männlich. Also sind im Normalfall XX-Katzen wie in Ab-
bildung 3/2. Teil Weibchen und XY-Katzen wie in Abbildung l Kater. Und mit diesem Modell-Kater wollen wir auch mit der Mitose weitermachen. Es ist ein schwarzer Kurzhaar-Kater (L/l) ohne Verdünnung (D/d), beide Gene liegen in heterozygoter Form vor.

Wandernde Chromatiden bilden Tochterzellen

Diese Schemazeichnung zeigt das uns schon bekannte Bild einer Metaphase: die Chromosomen sind aufspiralisiert, die Kernmembran ist bereits aufgelöst, und die Chromosomen haben sich schon in der Äquatorialebene angeordnet. Neu sind die Pfeile, die Ihnen lediglich eine Vorstellung davon geben sollen, wie die Spindelfasern ansetzen und in welche Richtung diese ziehen werden. Wir nehmen wieder vereinfacht an, daß an jedem Zentromer nur zwei Spindelfasern ansetzen, deren Zugrichtung zu genau entgegengesetzten Zellpolen weist. Beim natürlichen Vorgang sind es ganze Bündel von Spindelfaser, die an den Zentromeren zerren. Wenn dann die Zentromere geteilt sind und die beiden Spalthälften oder Chromatiden eines jeden Chromosoms auseinanderweichen, dann bilden sich auch dazwischen noch Spindelfasern, die die beiden Chromatiden auseinanderdrücken. Dann gibt es auch noch  Fasern, die direkt von Zellpol zu Zellpol verlaufen und sozusagen „Schienen" bilden, auf denen die Chromatiden zu den Polen „gelenkt" werden. Also bleiben wir lieber bei unserem einfachen Schema und kommen wir mit Abbildung 3 zur nächsten Phase der Mitose, der Anaphase. In der Anaphase werden die beiden Chromatiden eines jeden Chromosoms mit Hilfe der Spindelfasern voneinander getrennt und wandern zu gegenüberliegenden Zellpolen. Sobald die Chromatiden an den Zellpolen angekommen sind, wird eine neue Zellwand gebildet (gestrichelte Linie). Damit sind zwei Tochterzellen entstanden, die, wie Sie leicht selber nachprüfen können, genau die gleiche Gen- und Allelenausstattung haben, wie die Ausgangszelle. Die Chromosomen sind lediglich halb so dick, weil sie nur noch jeweils aus einer Chromatide bestehen. Es folgt die Telephase: Die Chromosomen beginnen sich zu entspiralisieren und in beiden Tochterzellen wird eine neue Kernmembran aufgebaut.

Durch Kopieren entstehen wieder vollständige Chromatiden

Die anschließende Phase ist die letzte Phase der Mitose. Oder ist es vielleicht die erste Phase der nächsten Zellteilung, weil jetzt die Voraussetzungen dafür geschaffen werden? Nun, auf jeden Fall liegt diese Phase zwischen zwei Teilungen und heißt daher Interphase. Als erstes wird für jedes Chromosom wieder eine zweite Chromatide sythetisiert. Die Chromatide aus der Ausgangszeile wird dabei als Vorlage benutzt, es wird eine identische Kopie davon hergestellt: also gleiche Nucleotidfolge, damit gleiche Gen- und Allelenausstattung. Jetzt besteht jedes Chromosom wieder aus zwei absolut identischen Chromatiden, nicht nur damit es in der nächsten Teilung überhaupt wieder etwas zum Verteilen gibt, sondern auch, weil jetzt gearbeitet wird. Es müssen von den für die Aufgabe der Zelle notwendigen Genen Kopien angefertigt werden, die dann im Zellplasma verarbeitet werden und so die Funktion der Zelle garantieren oder zur Ausprägung eines bestimmten Merkmals führen. Dabei können sich die beiden Tochterzellen durchaus auseinanderentwickeln oder differenzieren, aber nicht, weil sie eine unterschiedliche Gen- bzw. Allelenausstattung haben, sondern weil in den beiden Zellen unterschiedliche Gene abgelesen werden, je nach Aufgabe der beiden Zellen.

Die Differenzierung führt zur Organbildung

Gehen wir nun an den Anfang der Entwicklung zurück. Nach der Befruchtung, also der Verschmelzung von Spermium und Eizelle, durchläuft die Zygote einige Mitosezyklen, dann findet eine grundlegende Differenzierung statt. Die meisten Zellen machen weiterhin mitotische Teilungen und differenzieren sich zu Nervenzellen, Hautzellen, Nierenzellen, Leberzellen, Drüsenzellen usw., sie bauen also die Organe auf und bilden zusammen den Körper der Katze. Daher werden alle diese Zellen Somazellen genannt. Die übrigen Zellen werden zu Keimbahnzellen, bauen durch Mitosen bei der Katze die Eierstöcke oder beim Kater die Hoden auf und stellen dann die mitotischen Teilungen ein. Die Endprodukte der letzten Mitosen der Keimbahn sind in den Eierstöcken oder Ovarien die Oogonien, also die Vorläufer der befruchtungsfähigen Eizellen oder Oocyten. in den Hoden entstehen die Vorläufer der Spermien, die Spermatogonien.

Reduktion der Chromosomen ist notwendig

Und jetzt kommt endlich die Meiose ins Spiel. Durch diese besondere Zellteilungsvariante entstehen einerseits aus Oogonien Oocyten und andererseits aus Spermatogonien Spermien. Die Meiose läßt sich auch nicht wie die Mitose als Zyklus beschreiben, sie stellt vielmehr eine Art Einbahnstraße dar. Die Endprodukte der Meiose, die Gameten (Sammelbegriff für Oocyten und Spermien) verfügen nur noch über einen reduzierten Chromosomensatz, denn von jedem Homologenpaar bleibt nur noch ein Chromosom übrig, weshalb die Meiose auch Reduktionsteilung genannt wird. Warum diese Reduktion notwendig ist, das wird einem sofort klar, wenn man überlegt, daß die Zygote aus einer Eizelle mit normalem Chromosomensatz und einem Spermium mit normalem Chromosomensatz plötzlich über 76 Chromosomen verfügen würde. Die nächste Generation ohne dazwischengeschaltete Reduktionsteilung hätte dann schon 152 Chromosomen, die nächste 304 Chromosomen usw. . . so geht das also nicht!

Die Meiose dauert wesentlich länger

Schauen wir uns nun an unserem Modell-Kater von Abbildung l den Ablauf der Meiose an und sehen, wie das Problem gelöst wird. Auch die Meiose beginnt mit einer Prophase. Aber die dauert viel länger als die der Mitose. Die ganze Mitose dauert nur wenige Minuten bis maximal ein oder zwei Stunden. Bei der Meiose dauert allein die Prophase Stunden, manchmal Tage oder Wochen und im Extremfall sogar Jahre oder Jahrzehnte, wie beim Menschen.- Zur Unterscheidung vom mitotischen Geschehen wird diese erste meiotische Prophase auch als Prophase-I bezeichnet, was schon darauf hindeutet, daß es wohl eine zweite meiotische Prophase geben muß und daß die Meiose aus zwei unmittelbar zusammenhängenden Teilungen bestehen muß, nämlich aus der Meiose-I und der Meiose-II. Aber greifen wir nicht vor. In der Prophase-I werden nicht nur die Chromosomen zur Transportform aufspiralisiert, sondern die homologen Chromosomen lagern sich ganz eng aneinander, sie „paaren" regelrecht. Die Paarung ist sehr eng und exakt, so daß gleiche Genorte immer dicht nebeneinander liegen. Man nennt die entstandenen Gebilde Bivalente, weil sie aus jeweils zwei homologen Chromosomen bestehen. Ein anderer gängiger Name ist Chromatidentetrade, weil ja jedes der beiden homologen Chromosomen aus zwei Chromatiden besteht. Am Ende der Prophase-I weichen die Paarungspartner wieder etwas auseinander, die Kernmembran wird aufgelöst und die in unserem Fall drei Bivalente ordnen sich in einer Äquatorialebene an. In Abbildung 4 sehen Sie dann das Ergebnis, die Metaphase-I. Sie sehen zwei vollständige Bivalente und ein Gebilde, das nicht so ganz dazu paßt. Hätten wir unsere Modell-Katze genommen, dann wären in der Metaphase-I drei richtige Bivalente zu sehen gewesen, denn die beiden X-Chromosomen sind vollständig homolog. X- und Y-Chromosomen haben nur homologe Abschnitte, sie können, wie in Abbildung 4, nur teilweise paaren. Aber diese Teilpaarung reicht aus, um in der folgenden Anaphase-I (Abbildung 5) eine zuverlässige Aufteilung der Chromosomen auf die beiden Tochterzellen zu gewährleisten.

Bei der ersten meiotischen Teilung werden Chromosomen verteilt

Was die Pfeile in Abbildung 4 zu bedeuten hatte, das wissen Sie ja schon und Sie können sich auch denken, daß es sich bei der Abbildung 5 um eine stark vereinfachte Darstellung der Anaphase-I handelt. Alles, was vorher bei der Mitose über Spindelfasern, Zug- und Schubkräfte usw. gesagt wurde, gilt auch hier. Der große Unterschied besteht darin, daß bei der ersten meiotischen Teilung keine Chromatiden, sondern ganze Chromosomen verteilt werden. Das soll aber nun nicht heißen, daß die beiden Tochterzellen nicht das gesamte Genom abbekommen. In jedem der beiden Chromosomen eines Homologenpaares stecken ja dieselben Gene. Da jede der beiden Tochterzellen von jedem Homologenpaar ein Chromosom bekommt, besitzt auch jede der beiden Tochterzellen das gesamte Genom, nur die Allelenausstattung kann in den beiden Tochterzellen unterschiedlich sein. Schauen wir uns zur Erklärung noch einmal die Abb. l an. Die markierten Gene sind Verdünnung und Haarlänge, dazu geschlechtsbestimmende Gene auf den Heterosomen. Die beiden Tochterzellen aus der Meiose-I werden nach Abschluß der Teilung je ein Gen für die Verdünnung und für die Haarlänge haben und dazu je ein Heterosom für die Geschlechtsbestimmung, also jeweils das volle Genom. Die Allele dagegen sind in den beiden Tochterzellen unterschiedlich: Abb. 5/links: volle Farbe - Langhaar - männlich, Abb. 5/rechts: Verdünnung - Kurzhaar - weib-
lich.

Das nächste Mal werden wir die Meiose zu Ende führen und versuchen, die ganze Sache mathematisch-statistisch zu erfassen. Dann sehen wir auch gleich, wo überall uns der Kollege Zufall stolpern läßt. Sie können ja inzwischen mal versuchen, die Meiose-I mit unserer Modell-Katze aus dem 2. Teil durchzuführen, denn wir wollen später unsere beiden Modell-Tiere gedanklich verpaaren und das „Zuchf"-Ergebnis analysieren.

Vererbung - Zufall mit System Teil 5

Im letzten Teil haben wir schon ein wenig mit Wahrscheinlichkeiten und Zufällen spekuliert. Heute wollen wir uns mit Hilfe weiterer Tabellen auf den etwas schwankenden Boden der Wahrscheinlichkeitsrechnungen begeben. Wir werden dann unterscheiden lernen, wo wir sichere Aussagen machen können und wo wir leider trotz unserer Berechnungen auf Spekulationen angewiesen bleiben. Aber zunächst zurück zur Tabelle l/Teil 4. Wir haben für einen schwarzen Kurzhaar-Kater drei Gene (Farbdichte, Haarlänge, Geschlechtsbestimmung) in den Blickwinkel unserer Aufmerksamkeit gerückt und die verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten der dazugehörigen Allele bei der Spermienentwicklung bestimmt. Wir sind davon ausgegangen, daß wir auch den Genotyp unseres Katers genau kennen und haben herausbekommen, daß acht verschiedene Spermientypen möglich sind.

Wahrscheinlichkeitsberechnungen leben von großen Zahlen, wie Statistiken. Je größer die Anzahl der Individuen (hier Anzahl der Spermien) ist, desto genauer sind die berechenbaren prozentualen Anteile. Da Spermien immer im Überschuß produziert werden, also sehr viel mehr als zur Befruchtung notwendig sind, können wir davon ausgehen, daß trotz aller Zufälle bei der Anordnung zur Metaphase-I alle acht Typen etwa gleich häufig vorkommen.

Prozentuale Anteile der Spermientypen sind berechenbar

Wie häufig, nun das ist einfach. Es sind acht verschiedene Spermientypen möglich, also macht jeder Typ genau 1/8 der gesamten Spermienanzahl aus. Aber in Wahrscheinlichkeitsrechnungen arbeitet man nicht gerne mit Brüchen oder Bruchteilen, sondern man wandelt diese in Dezimalzahlen oder Prozente um. Dazu teilt man einfach den Zähler des Bruches durch den Nenner, also: 1:8 = 0,125. Jetzt brauchen Sie nur noch das Komma um zwei Stellen nach rechts zu verschieben, dann haben Sie die entsprechende Prozentzahl, also: 1:8 = 0,125 = 12,5 %. Jetzt kann man sagen, daß ein bestimmter Spermientyp (zum Beispiel der mit der Allelenkombination d,l,Y) mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,125 auftreten wird oder daß 12,5 Prozent der Spermien diese bestimmte Allelenkombination tragen. Natürlich müssen alle Wahrscheinlichkeiten zusammen l ergeben und alle Prozentzahlen zusammen 100 Prozent. Wenn nicht, dann müssen wir uns auf die Suche nach einem Rechenfehler machen. Bei unserer Modell-Katze (Tabelle 2/Teil 4) sieht die Sache zunächst sehr viel einfacher aus. Es gibt nur zwei Typen von Eizellen, also macht jeder Einzeltyp die Hälfte der gesamten Eizellenzahl aus.1:2 = 0,50 = 50 % Wenn wir jetzt berechnen wollen, wie häufig aus dieser Verpaarung ein blauer Langhaar-Kater (d/d, 1/1, Y/Y) fällt, brauchen wir nur noch die Wahrscheinlichkeit für die entsprechenden Allelenkombination im Spermium (d, l, Y) = 0,125 mit der Wahrscheinlichkeit der notwendigen Allelenkombination in der Eizelle (d, l, X) = 0,5 miteinander zu multiplizieren: 0,125 x 0,5 = 0,0625 = 6,25 % Wenn wir also strikt nach unseren Berechnungen gehen, dann erreichen wir unser „Zuchtziel" blauer Langhaar-Kater aus dieser Verpaarung nur mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,0625, oder nur 6,25 Prozent aller Jungtiere zeigen die gewünschten Merkmale.

Theorie berücksichtigt den Zufall

Anders ausgedrückt heißt das, daß nur jedes 16. Baby unseren „Zucht"-Vorstellungen entspricht. So viel zur theoretischen Mathematik. Und wo steckt nun der Zufall? Spielen wir ein wenig mit den gefundenen Zahlen und versuchen damit herauszufinden, welche Aussage wir machen können. Unsere Berechnung besagt lediglich, daß unter den ersten drei bis vier Würfen eigentlich ein blauer Langhaarkater auf die Welt kommen müßte. Das kann gleich im ersten Wurf passieren, dann haben wir Gluck gehabt. Unser „Wunsch-Kater" kann aber auch erst im 4. Wurf auftauchen, oder es werden im 8. Wurf (immer unter der Voraussetzung, daß in jedem Wurf vier Babys zur Welt kommen) gleich zwei blaue Langhaar-Kater geboren, oder im 16. Wurf sogar alle vier auf einmal. Wenn Sie sich die Mühe machen und alles nachrechnen, werden Sie sehen, daß alle Annahmen mit der zuvor berechneten Wahrscheinlichkeit 0,0625 übereinstimmen. Die Zahl 0,0625 deutet ja darauf hin, daß das erwartete Ereignis sehr selten auftreten wird. Und dann dürfen wir nicht vergessen, daß uns der Zufall noch kräftig dazwischenpfuscht.

"Der lange Marsch" der Spermien begünstigt den Zufall

Da sind zunächst die Spermien. Wir haben schon vermutet, daß wegen der großen Anzahl die Häufigkeiten den Berechnungen wohl sehr nahe kommen. Aber nicht alle gebildeten Spermien sind auch lebens- und bewegungsfähig. Die Spermien, die zur Befruchtung kommen, müssen jedoch vollkommen und fit sein, denn nach der Ejakulation haben sie noch einiges vor sich. Sie müssen ja zu der unbeweglichen Eizelle hinschwimmen, und das ist für so ein kleines Gebilde ein gewaltiger Weg. Auf diesem langen Marsch gehen viele zugrunde. Dann gibt es da noch einen Unterschied. Man sagt, daß die Spermien mit dem X-Chromosom zwar ausdauernder sind dafür seien aber die mit dem Y-Chromosom schneller. Und dann, mit letzter Kraft bei der Eizelle angekommen, müssen sie auch noch die relativ stabile Eihülle durchdringen, auch da bleibt noch manches Spermium auf der Strecke. Durch all diese Widrigkeiten kann das vorher so schön ausgewogene Gleichgewicht der Häufigkeiten sehr schnell verschoben werden. Dann die Entwicklung der Eizellen. Wir haben schon gesehen, daß allein der Zufall bestimmt, welches von den vier Teilungsprodukten der Meiose tatsächlich zur Eizelle wird. Aufgrund der kleinen Zahl der Oogonien, die sich pro Zyklus zur Eizelle entwickeln und dann zum Eisprung kommen, wird hier im Gegensatz zur Spermienentwicklung von vornherein ein Ungleichgewicht das Ergebnis sein. Dies alles mag ja für unsere Planungen sehr unbefriedigend sein, aber es ist uns ja auch schon geholfen, wenn wir voraussagen können, daß eine bestimmte Merkmalskombination bei den Nachkommen aus einer bestimmten Verpaarung „häufig", „selten" oder „fast gar nicht" vorkommen kann. Viel wichtiger scheint mir die Aussage, was bei einer Verpaarung überhaupt oder überhaupt nicht herauskommen kann. Darüber hinaus lassen sich durch sorgfältige Analysen häufig auch noch eventuelle Lücken im Genotyp der Elterntiere schließen. Die Tabelle l zeigt ein allgemeines Raster zur Durchführung solcher Kreuzungsanalysen. Oben werden alle möglichen Allelenkombinationen der Eizellen eingetragen, links die Allelenkombinationen in den Spermien. In den Feldern 1-64 lassen sich dann durch einfaches Zusammenschreiben die zu erwartenden Genotypen entwickeln und daraus die möglichen Phänotypen ableiten. Gleichzeitig lassen sich aus dieser Tabelle dann die Häufigkeiten bestimmter Merkmalsausprägungen oder Merkmalskombinationen ablesen. Die Felder sind deshalb durchnumeriert, damit später bei der Besprechung des Ergebnisses nicht immer der ganze Genotyp wiederholt werden muß, sondern der Hinweis auf ein bestimmtes Feld genügen kann.

Phänotyp ist nicht gleich Genotyp

In Tabelle 2 sind die Kombinationen aus Tabelle 2/Teil 4 (oben) und Tabelle l/Teil 4 (links) eingetragen und die möglichen Genotypen ausgefüllt. Aus der freien Kombinierbarkeit von zwei Einzeltypen mit acht Spermientypen vererben sich glücklicherweise nur 2 x 8 = 16 Genotypen, sodaß die Besprechung einfacher sein wird als Sie erwartet haben, als Sie die 64 Felder aus Tabelle l gesehen haben. Ich habe aber das Raster absichtlich nicht verkleinert, weil wir später sicher noch Verpaarungen diskutieren, bei denen 64 Felder durchaus notwendig und sinnvoll sind. Fangen wir mit Feld l an, das ist phänotypisch eine schwarze Kurzhaar-Katze.Wenn wir auf die Suche nach demselben Phänotyp gehen, werden wir auf den Feldern 9 und 3 fündig, wobei es sich bei diesen beiden auch noch um denselben Genotyp handelt. Es bleibt allerdings die Einschränkung, daß wir ein schwarzes Kurzhaar-Kätzchen keinem der beiden Genotypen (Feld l einerseits und Felder 9+3 andererseits) zuordnen können. Auf jeden Fall können wir aber sagen, daß mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,1875 (3/16 = 0,1875 = 18,75 Prozent) schwarze weibliche Kurzhaarwelpen im Wurf zu finden sein werden.

Im Feld 2 finden wir den Genotyp für ein schwarzes Kurzhaar-Katerchen. In den Feldern 10 und 4 steht ein zweiter Genotyp, der aber zum gleichen Phänotyp wie der von Feld l führt. Es gelten also die gleichen Aussagen über Einschränkungen und Wahrscheinlichkeiten wie oben. Wenn wir einmal das Geschlecht außer acht lassen, dann ergeben sich aus unserer Modell-Verpaarung mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,375 (6/16 = 0375 = 37,5 Prozent) schwarze Kurzhaar-Babys, das sind also eventuell etwas mehr als ein Drittel des gesamten Wurfes, wenn uns der Zufall nicht allzu übel mitspielt. Dieselben Zahlenverhältnisse finden wir in Feld 5, den Feldern 13 und 7 sowie im Feld 6 und den Feldern 14 und 8 für blaue Kurzhaar-Katzen einerseits und blaue Kurzhaar Kater andererseits. Aber wir können aus dem Auftreten der blauen Farbe erstmals einen zuverlässigen Rückschluß auf den Genotyp des Katers wagen, falls dessen Hetereozygotie bezüglich der Farbdichte nicht bekannt gewesen wäre. Da die blauen Nachkommen auf jeden Fall homozygot (dd) sein müssen, brauchen sie sowohl von der Mutter wie auch vom Vater ein rezessives d, der Kater muß also als schwarzes Tier heterozygot (Dd) sein, anders geht das gar nicht. Wir können das Ergebnis bis hierher auch anders beschreiben: Über zwei Drittel der Welpen werden kurzhaarig sein. Die eine Hälfte davon ist schwarz, die andere blau.

Heterozygote Merkmale zeigen sich in den Nachkommen

Und der Rest? Das sind die eher seltenen ausgefallenen Phänotypen, die aber den Vorteil haben, daß sich der dazugehörige Genotyp zweifelsfrei festschreiben läßt. Schauen wir uns Feld 11 an: ein neuer Phänotyp, der weder Mutter noch Vater gleicht. Die Katze ist schwarz, aber langhaarig. In Feld 12 steht der Genotyp des entsprechenden Katers. Die beiden Welpen müssen bezüglich der Farbdichte heterozygot sein, sonst wären sie nicht schwarz. Da die Mutter nur das Verdünnungsallel (d) liefern kann, müssen sie vom Vater die volle Farbe (D) geerbt haben. Sie müssen aber auch unbedingt von beiden Eltern je ein Langhaar-.Allel (11) bekommen haben, denn sonst würde das dominante Kurzhaar-Allel (L) durchgeschlagen haben. Umgekehrt können wir daraus schließen, daß beide Eltern bezüglich der Haarlänge heterozygot sein müssen, denn sonst könnten sie als Kurzhaar-Katzen die Langhaarigkeit nicht vererben. Die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten dieses Phänotyps beträgt 0,0625 (1/16 = 0,0625 = 6,25 %) oder für Katze und Kater zusammen 0,125 oder 12,5 Prozent. Bleiben noch zwei Felder übrig, nämlich Feld 15 und Feld 16. Auch dort versteckt sich ein neuer Phänotyp: blau und langhaarig als Katze (Feld 15) und als Kater (Feld 16). Die Wahrscheinlichkeiten stimmen wieder mit denen aus den Feldern 11 bzw. 12 überein. Wir haben weiter oben über diesen Kater (Feld 16) als „Zucht"-Ziel unserer Modell-Verpaarung schon spekuliert und sind auf anderem Rechenweg zu derselben Wahrscheinlichkeit von 0,0625 gekommen. Es führen offensichtlich mehrere Wege zum Ziel. Die Auswahl des Weges hängt davon ab, welche Aussage man machen will. Wenn man bestimmen will, welche Merkmale oder welche Merkmalskombinationen vorkommen bzw. nicht vorkommen können, bleibt sicher nichts anderes übrig, als alle drei Tabellen zu Hilfe zu nehmen. Wenn man nur berechnen will, mit welcher Wahrscheinlichkeit ein bestimmter Phänotyp auftreten wird, genügt die weiter oben beschriebene einfache Berechnung.

Und nun eine kleine Aufgabe

Nehmen Sie die Tabelle „Allelenkombinationen" vom Schluß des letzten Teils und füllen Sie sie aus, einmal für unsere blaue Kurzhaar-Katze und einmal für unseren schwarzen Kurzhaar-Kater. Aber ersetzen Sie alle unklaren Allele durch den Bindestrich als Platzhalter, gehen Sie jeweils nur vom Phänotyp aus. Übertragen Sie dann die Ergebnisse inklusive Platzhalter auf die nachfolgende Tabelle 3. Wir werden dann im nächsten Teil das Ergebnis ausführlich diskutieren. Viel Spaß beim Ausfüllen und beim Nachdenken darüber, was daran denn so viel anders sein soll als in Tabelle 3.

Vererbung - Zufall mit System Teil 7

Wenn ich vorhin von „einfachen Farben" gesprochen habe, bei denen wir zunächst auch bleiben wollen, dann meine ich ein farbige oder mehrfarbige Tiere ohne weiter Zeichnung. Und da geht's schon los! Denn um die „einfachen Farben" zu er klären, müssen wir zuerst wissen, was es mit dem Agouti-Gen auf sich hat. Dieses Gen gehört schon deshalb an die erste Stelle, weil wir ja inzwischen auch schon wissen, daß man bei der Beschreibung eines Genotyps die beteiligten Gene in alphabetischer Reihenfolge auflistet, und so wollen wir sie auch besprechen. Wenn bei der folgenden Besprechung der Fellfarben und deren Modifikationen vereinzelt Rassebezeichnungen auftauchen, soll das nicht heißen, daß wir jetzt schon bei der Besprechung einzelner Rassen angekommen sind. Diese sollen nur bestimmte Farbvarianten näher erläutern, und oft sind sogar Farbbezeichnungen von Rassenamen abgeleitet. Wenn Ihre Rasse jetzt also noch nicht dabei ist, gedulden Sie sich. Wir werden später einzelne Rassen genauer be sprechen.

Das Agouti-Gen (Allele: A, a)
Das Agouti-Gen ist eines der ursprünglichsten Gene und schon seit langem bei Wildtieren bekannt. Es ist am besten bei Kaninchen zu beobachten, und daher hat man auch seinen Namen vom südamerikanischen Goldhasen, eben dem Agouti, abgeleitet.

Dieses Gen bewirkt mit seinem domi nanten Wildallel (A/-), daß die einzelnen Haare nicht durchgefärbt sind, sondern daß jedes Haar in sich gebändert ist; der helle Haargrund geht in einen dunklen Bereich über, dann davon ganz klar abgegrenzt das gelblich-braune „Agouti-Band" und wieder deutlich davon abgesetzt die dunkle Haarspitze.

Andere Hinweise auf die Wirkung des Agouti-Allels sind ein roter oder rosa Nasenspiegel, der in der Farbe des Fells umrandet sein soll, dunkle Fußballen, dunkle Augenumrandung und ein dunkler sogenannter „Aalstrich" auf dem Rücken. Schließlich sollten Agouti-Tiere ein sehr helles bis weißes Kinn haben, was aber häufig aus bestimmten Gründen durch sorgfältige Linienauswahl weggezüchtet worden ist, obwohl doch gerade dieses Merkmal agoutitypisch ist. Weniger deutlich, oftmals aber hilfreich bei der Entscheidung, ob Agouti oder nicht, ist der „Daumendruck" oder „Wildfleck" auf der Rückseite der Ohren. Bitte verstehen Sie diese Auflistung nicht falsch. Diese Merkmale können einzeln oder gemeinsam bei der Agouti-Katze vorkommen, müssen es aber nicht. Fehlen alle Merkmale oder sind sie nur undeutlich, beweist dies nicht, daß wir ein Nicht-Agouti-Tier (a/a) vor uns haben. Umgekehrt gilt jedoch: Ist auch nur eines dieser Merkmale vorhanden, dann trägt die Katze mindestens ein Agouti-Allel (A/-).

Und noch eines ist sicher: Jede Tabby-Katze, egal ob getigert, geströmt oder getupft, ist eine Agouti-Katze, solange sie nicht rot ist. Tabby-Muster ist also nur bei Agouti-Tieren möglich, mit Ausnahme der Roten, dort tritt TabbyZeichnung immer auf, egal ob Agouti oder nicht. Aber mit den „Roten" werden wir uns sowieso noch herumschlagen müssen, also Geduld!

Ich habe weiter oben schon kurz darauf hingewiesen, daß es beim Agouti-Gen noch ein zweites Allel gibt. Es handelt sich um das mutierte rezessive Nicht- oder Non-Agouti-Allel. Die Wirkung ist einfach zu beschreiben: Non-Agouti-Tiere (a/a) ha ben keine gebänderten Haare, sie sind von der Wurzel bis zur Spitze einheitlich durchgefärbt. Natürlich wieder einmal mit Ausnahme der Roten (s.o.) Aber alle anderen Non-Agoutis haben nirgends am Körper ein Tabby-Muster. Nur bei Jungtieren zeigt sich ein eventuell verdecktes Tabby als sogenannte „Geisterzeichnung" , die aber beim Heranwachsenden vollständig verschwindet.

Für die, wie ich sie nenne, „einfachen Farben" ohne Tabby-Zeichnung können wir also davon ausgehen, daß es sich um Non-Agoutis handelt und theoretisch bei der Beschreibung der Genotypen das rezessiv-homozygote Allelenpaar (a/a) weglassen. Das haben wir ja schon bei der Beschreibung der B-Serie (B von black = schwarz) praktiziert. Laut Alphabet sind jetzt die Allele des B-Gens abzuhandeln. Da ich im letzten Teil schon ausführlich über diese Serie berichtet habe, hier nur eine kurze Rekapitulation.

Das B-Gen (Allele: B, b, b1)
Ich habe früher einmal behauptet, daß man ein Gen mit dem Anfangsbuchstaben des englischen Begriffes für das betreffende Merkmal bezeichnet. Hier nun kommen wir leicht ins Schleudern. Steht nun B für black oder brown? Ich tendiere mehr zu der zweiten Annahme, da man bei einem Merkmal wie z.B. der Fellfarbe erst dann die Veranlagung durch ein einzelnes Gen erkennen kann. wenn eindeutige Mutationen vorliegen, die über mehrere Generationen anhand der Mendel'schen Gesetze verfolgbar sind. Da brown oder braun eine Mutation der ursprünglichen schwarzen Farbe ist, dürfte das B von brown abgeleitet sein.

Nun also zur Wiederholung der Brown-Serie. Soweit sie mir bekannt sind, werde ich Ihnen eine Auswahl der verschiedensten Bezeichnungen für eine Farbvariante geben, denn die Farbbezeichnungen sind in der Literatur, unter Richtern und unter Züchtern nicht überall gleich. Oft werden angelsächsische Begriffe  eingedeutscht oder deutsche Begriffe weichen englischen „Fachwörtern". Allel B = black oder schwarz

Die „Schwarze" ist die bekannteste einfarbige Katze. Das Fell ist tiefschwarz durchgefärbt, Nasenspiegel und Fußballen sind ebenfalls von einem gleichmäßigen Schwarz. Verantwortlich dafür ist der Farbstoff Melanin, der zusammen mit einem Proteinkomplex Pigmentpartikel bildet, die in jeder Hautzelle und in jedem Haar gleichmäßig dicht verteilt sind. Der Eindruck einer Farbe entsteht dadurch, daß aus dem Sonnenlicht oder einem anderen weißen Licht, das ja alle Farben enthält, ein bestimmter Anteil verschluckt wird. Der Rest wird reflektiert und vermittelt die Farbe. Die oben beschriebene Zusammensetzung und Verteilung der Pigmentpartikel ist so beschaffen, daß alles Licht verschluckt wird. Es wird nichts mehr reflektiert und die Katze erscheint schwarz. Bei einer weißen Katze dagegen wird alles Licht reflektiert, sie ist daher so weiß wie das Licht, mit dem sie beleuchtet wird. Alle anderen Farben liegen irgendwo dazwischen, d. h. nur ein bestimmter Anteil wird verschluckt und der reflektierte Rest ergibt die Farbe. Allel b = brown oder braun

Durch die Wirkung dieses gegenüber dem Wildtyp-Allel rezessiven Allels wird die Zusammensetzung des Melanin-Protein-Komplexes so verändert, daß ganz andere Reflexionseigenschaften zustande kommen, die Verteilung der Pigmentpartikel bleibt jedoch gleich.

Haare, Nasenspiegel und Fußballen erscheinen allein durch die Veränderung der Pigmentstruktur schokoladenbraun. Deshalb ist für diese Farbe auch die Bezeichnung chocolate zutreffend. Auch die Begriffe chestnut oder kastanienbraun vermitteln einen guten Eindruck. Oder stellen Sie sich einfach eine Havana vor, dann wissen Sie genau, welcher Farbton gemeint ist. Allel b1 = light brown oder hellbraun

Dieses Allel steht für eine weitere Veränderung der Pigmentstruktur, nicht aber für die Verteilung der Pigmentpartikel. Haare, Nasenspiegel und Fußballen sind heller und auch ein wenig rötlicher als bei chocolate, deshalb die zusätzlichen Beschreibungen cinnamon, zimtbraun und caramel. Das Allel b1 ist auch gegenüber b und B rezessiv.

Die Darstellung des B-Gens soll hier mit einer Liste der möglichen Genotypen enden. Andere einflußnehmende Gene werden erst später beschrieben oder wiederholt, dann wird die Liste automatisch immer länger werden, bis Sie am Ende unseres Kurses ein Nachschlagewerk für die meisten aller möglichen Genotypen beisammen haben werden.  

Bevor wir die Fellfarben weiter besprechen, machen wir einen kleinen Ausflug zu den Augenfarben oder besser Iris-Farben.

Obwohl einige Fellfarb-Allele einen Einfluß auf die Iris-Farbe zu haben scheinen, ist es doch im großen und ganzen so, daß sie unabhängig vererbt wird. Die Variationsbreite reicht von graugrün über gelb bis zu orange und ist polygen veranlagt. Sollte bei einer Farbvariante ein Einfluß auf die Augenfarbe bemerkbar sein oder der Standard eine bestimmte Augenfarbe verlangen, werde ich gesondert darauf eingehen.

Kommen wir nun getreu dem Alphabet folgend zum C-Gen. Die gesamte Allelenserie wird auch Albino-Serie genannt. Durch die aus Mutationen entstandenen Allele wird nicht die Zusammensetzung der Pigmentpartikel verändert, sondern die Anzahl der gebildeten Partikel wird mehr oder weniger verringert. Die Variationsbreite reicht von der normalen Pigmentmenge (full colour oder Vollfarbe, daher auch die Bezeichnung C) bis zum völligen Fehlen von Pigmenten (Albino, daher Al bino-Serie).

Das C-Gen (Allele: C, c hoch b, c hoch s, c hoch a, c)
Bei diesem Gen handelt es sich um ein Beispiel deutlicher multipler Allele mit den unterschiedlichsten  Dominanzverhältnissen, wie wir noch sehen werden.

Allel C = full colour oder Vollfarbe
Die Anzahl und damit die Dichte der Pigmentpartikel ist normal.

Allel c hoch b = Burma oder burmabraun
Die Anzahl und damit die Dichte der Pigmentpartikel ist so weit verringert, daß alle Farben aufgehellt erscheinen. Das Allel c hoch b ist rezessiv gegenüber C.

Schwarz wird somit zu einem Farbton, der sehr schwer zu umschreiben ist. Manche Züchter bezeichnen ihn als schwarzbraun, seehundfarben oder seal, andere meinen zobelfarben oder säble sei treffender. Auch sepiabraun kann man dazu sagen. Da es sich aber um den typischen Braunton der Burma-Katze handelt, ist burmabraun sicher eine gut vorstellbarer Begriff. Chocolate wird zu burmachocolate oder champagnerfarben aufgehellt. Augen: Es werden kräftig gelbe Augen gewünscht. Leider zeigt die Iris durch die aufhellende Wirkung des c hoch b-Allels eine deutliche Tendenz zum Grün, die sich mit zunehmendem Alter auch noch verstärkt. Da Burmesen nur als Non-Agouti gezüchtet werden, ist damit die Liste der Farben fast vollständig, nur um die Roten müssen wir uns später noch extra kümmern.

Allel c hoch s = Siam-Allel oder Maskenfaktor
Hier handelt es sich um eine ganz außergewöhnliche Angeigenheit. Die Farben sind noch etwas mehr aufgehellt, aber die Pigmente werden nicht mehr gleichmäßig am ganzen Körper gebildet. Sie erscheinen nur noch dort, wo die Körpertemperatur etwas niedriger ist, also an den sog. „Kältepunkten" oder Points (Nase, Ohren, Beine und Schwanz). Der „warme" Körper variiert von hellbeige über elfenbeinfarben bis nahezu weiß. Die Pigmentbildung ist also temperaturabhängig geworden. Allgemein gilt, je niedriger die Temperatur, desto dunkler die Farbe, sowohl in den Points als auch am Körper. Das c hoch s-Allel ist rezessiv gegenüber C, aber codominant oder gleichberechtigt zu c hoch b. Die genetisch schwarze Katze wird durch das c hoch s-Allel zur Seal-Point, die chocolate wird zur Chocolate-Point. Damit sind wir aber noch nicht fertig, denn die Maskenbildung wird noch von einer ganzen Reihe von Genen beeinflußt, wir werden also später noch mehrmals darauf zurückkommen müssen.

Augen: Das Allel c hoch s scheint die Iris-Farbe sehr stark zu beeinflussen. Maskenkatzen haben immer klare strahlend blaue Augen, was sicher mit der Entpigmentierung zusammenhängt, da grüne oder orange Augen niemals vorkommen. Diese unverwechselbare blaue Farbe kann nur durch eine sorgfältige Auswahl der Zuchttiere erhalten werden, da die Variationsbreite vom verwaschenen grau-blau bis grau-gelb reichen kann.

Hier ist wieder ein kleiner Einschub vonnöten. Auch die Burmesen zeigen Anzeichen zur Point-Bildung. Besonders bei Jungtieren sind die Points deutlich dunkler als der Körper. Der Farbunterschied reduziert sich jedoch beim Heranwachsen und ist bei erwachsenen Tieren kaum mehr zu bemerken. Das Phänomen zeigt nur, wie eng die beiden Allele c hoch b und c hoch s miteinander verwandt sind. Kreuzt man eine Burma (c hoch b/c hoch b) mit einer Siam (c hoch s/c hoch s) entsteht eine mischerbige Katze (c hoch b/c hoch s) mit deutlichen Points aber geringerem Kontrast zwischen Körper- und Point-Farbe. Auch im Körperbau steht sie irgendwo zwischen Burma und Siam und wird Tonkanese genannt. Aus gegebenem Anlaß kann man Tonkanesen nicht reinerbig züchten. Verpaart man zwei Tonkanesen miteinander, sind nur 50% der Welpen wieder Tonkanesen, 25% sind Burma und 25% Siam, wie Sie selbst leicht errechnen können. Diese Verteilung betrifft aber nur die Farbe, nicht den Köperbau, der ja polygen veranlagt ist. Wenn man großes Pech hat, dann haben die burmafarbenen den Körperbau der Siam und umgekehrt.

Allel c hoch a = Albino mit blauen Augen
Dieses Allel unterdrückt die Pigmentbildung im Fell vollständig, nicht einmal in den Points ist noch eine Farbschattierung zu erkennen. Nur in der Iris sind noch Pigmente vorhanden, was zu den typischen hell- oder wasserblauen Augen führt. c hoch a ist rezessiv gegenüber allen vorgenannten Allelen der Albino-Serie.

Allel c = Albino mit roten Augen
Hier wird die Pigmentbildung überall vollständig unterdrückt. Die Augen sind rot durch den roten Blutfarbstoff, der durch die durchsichtigen feinen Blutgefäße der Iris scheint.

Diese „echten" Albinos sind nicht zu verwechseln mit den weißen Katzen, deren Farbe entweder durch das dominante epistatische Weiß (W) oder durch das Scheckungsgen (S) verursacht wird. Beide Gene werden genauer besprochen, wenn sie gemäß ihrer Stellung im Alphabet dran sind.

Und nun zum Schluß eine Aufgabe:
Die Liste am Ende der Besprechung des B-Gens läßt sich durch die Allele des C-Gens erweitern. Sie gehen davon aus, daß es sich wieder um Non-Agoutis handelt. Versuchen Sie unter Einbeziehung aller B- und C-Allele (außer b1 bei den Burma und Siam) alle möglichen Genotypen aufzulisten.                     

Vererbung - Zufall mit System Teil 9

 Nach der Besprechung der Gene und deren Allele folgt wieder die obligatorische Tabelle. Ich habe schon einmal erwähnt, daß ich mich darum bemühe, daß die Genotypen-Liste vollständig ist. Allerdings bleiben Genotypen, die zu erheblichen Mißbildungen führen oder die züchterisch nicht von Bedeutung sind, weiterhin außen vor. Sollte ich dennoch etwas vergessen haben oder haben Sie hinsichtlich einer bestimmten Farbe andere Erfahrungen gesammelt, dann tun Sie zweierlei: Üben Sie Nachsicht mit mir und informieren Sie mich, denn auch ich möchte gerne noch etwas dazu lernen.

Das I-Gen (Allele: I, i)

 Das Melanin-Inhibitor-Gen wird auch oft Silber-Gen genannt und die Katzen, die das dominante Inhibitor-Allel (I) tragen, der so genannten "Silber-Gruppe" zugeordnet. Bleiben wir aber lieber bei der Bezeichnung Inhibitor-Gen, denn wie wir gleich sehen werden, sind die wirklich "Silbernen" nur ein kleiner Teil der Katzen mit dem I-Allel.

Allel I = Melanin-Inhibitor

Die Wirkung des mutierten, aber dominanten I-Allels wird oft so beschrieben: Das Pigment (Melanin) wird aus dem Haargrund und dem Unterfell verdrängt. Nur die dunkle Färbung der Haarspitzen, eben der "tips" bleibt erhalten, weshalb man die Gruppe besser als Tipped-Katzen bezeichnen sollte. Die "Silbernen" sind dann einfach eine Untergruppe davon. Und wie wir noch sehen werden, gibt es eine ganze Menge weiterer Untergruppen.

Genauer betrachtet entstehen die Tipped-Haare gerade anders herum. Das Pigment wird nicht im Haar selbst gebildet, sondern in der Haarwurzel, die ja ein Teil der Unterhaut ist. Wenn das Haar wächst, sich also durch die Wurzelscheide nach außen schiebt, wird gleichzeitig Pigment aus der Haarwurzel in das Haar selbst transportiert und dort eingelagert. Das Inhibitor-Gen beeinflußt zusammen mit einer ganzen Reihe anderer Gene diesen Pigment-Transport zum wachsenden Haar. Das I-Allel behindert diesen anfänglich normalen Transport zunehmend. Daher ist die Haarspitze normal gefärbt, während zum Haargrund hin die Farbintensität immer mehr abnimmt. Dadurch, daß dieser Effekt polygen veranlagt ist, kommt es zu einer großen Variationsbreite. Die Tips können unterschiedlich lang sein und die Aufhellung des Haargrundes reicht von einer lediglich leichten Abschwächung der Normalfarbe bis zu einem silberhellen Weiß. Bei den Agoutis bleiben die Haare in der Tabby-Zeichnung fast unbeeinflußt, während die in den dazwischen liegenden Agouti-Bereichen, also die normalerweise typisch gebänderten Haare, maximal aufgehellt sind und nur noch ganz kurze Tips aufweisen. Aufgrund der polygenen Veranlagung kann eine bestimmte Tipped-Variante nur durch konsequente Linienzucht aufrecht erhalten werden.

Smokes ohne Agouti

Fangen wir mit der Beschreibung der Smokes oder Rauchfarbenen an, der einzigen Non-Agouti-Form der Tipped-Katzen. Die Tips machen etwa ²/₃ der Haarlänge aus, daher auch bei manchen Autoren die Bezeichnung "starkes Tipping". Der Haargrund ist fast weiß, aber immer noch stärker pigmentiert als in den Agouti-Bereichen der Tabbys. Diese und die folgenden Maßangaben sind nur ungefähre Schätzungen und unterliegen der schon angesprochenen Variations breite durch die Polygene. Gehen Sie also bitte nicht bei Ihrer Katze nachmessen, sondern lassen Sie es dort auch bei einer augenscheinlichen Schätzung. Die typischen Smoke-Farben sind die Smoke selbst, besser als Black-Smoke bezeichnet, Blue-Smoke, Cho colate-Smoke und Lilac- bzw. Lavender-Smoke. Eine Smoke-Katze sieht auf den ersten Blick einfarbig aus, erst wenn das Fell geteilt wird sieht man den silberweißen Untergrund. Dieser Effekt ist natürlich bei den dunklen Farben black-smoke, blue-smoke und chocolate-smoke besonders eindrucksvoll. Als Augenfarbe wird bei den Smokes dunkles Gelb bis Kupfer bevorzugt, bei den Orientalisch Kurzhaar sollen die Augen jedoch bei sonst gleichem Genotyp möglichst grün sein. Nasenspiegel und Fuß ballen tragen die Farbe der Tips.

Tipping nur im Agouti Bereich der Tabbys

Die folgenden Tipped-Varianten sind alle Agoutis. Wenn wir nach der Länge der Tips sortieren, dann sind jetzt die Silbernen dran, die besser Silver-Tabbies genannt werden. Bei ihnen tritt das Tipping nur in den hellen Agouti-Bereichen auf, während die Haare in der Tabby-Zeichnung bis auf einen kurzen hellen Bereich am Haargrund kräftig durchgefärbt sind. Da die Tips in den Agouti-Bereichen nur höchstens ¹/₃ der Haarlänge ausmachen, ergibt sich ein hoher Kontrast zwischen dem silberweißen Untergrund und dem dunklen Tabby-Muster. Der Nasenspiegel ist rot oder rosa und in der Farbe des Tippings umrandet. Und genau da machen uns die Roten schon wieder einen gewaltigen Strich durch die Rechnung. Red-Smoke und Red-Silver-Tabby (Cameo-Tabby) können den gleichen Genotyp haben, da die Tabby-Zeichnung unabhängig vom Agouti-Allel auftreten kann. Der Kontrast zwischen Grundfarbe und Tabby-Muster kann durch Linienzucht so weit verringert werden, daß die Katze einfarbig mit silberweißem Untergrund erscheint, dann ist es eine Red-Smoke. Ob sie aber Agouti oder Non-Agouti ist, kann man weder bei der Red-Smoke noch bei der Cameo-Tabby mit absoluter Sicherheit erkennen. Da hilft nur ein gründliches Studium der Stammbäume der Elterntiere. Aber bleiben wir bei unseren schon besprochenen Farben. Da steht natürlich an erster Stelle die Farbe Blacksilver-Tabby, die kurzerhand einfach Silver-Tabby genannt wird. Dann folgen, wie bei den Smokes, Bluesilver-Tabby, Chocola tesilver-Tabby und Lilacsilver-Tabby bzw. Lavendersilver-tabby.

Shadeds sind aufgelöste Tabbys

Kommen wir zur nächsten Untergruppe, den Shaded. Die Tips haben etwa dieselbe Länge wie bei den Silver-Tabbies. Entsprechend wird diese Form als "mittleres Tipping" bezeichnet. Auch der Genotyp ist derselbe, es sind Agoutis, die eigentlich eine Tabby-Zeichnung haben müßten. Die Tatsache, daß bei Langhaar-Katzen ein Tabby-Muster in der Regel nicht so deutlich ausfällt und ausdauernde Linienzucht haben dazu geführt, daß die ürsprüngliche Zeichnung sozusagen polygen aufgelöst worden ist. Bei Jungtieren mit kurzem anliegenden Fell kann man als Geisterzeichnung die Herkunft oft noch deutlich erkennen. Auf jeden Fall haben die Shaded einen roten oder rosa Nasenspiegel, der in der Farbe der Tips umrandet ist. Die Augen sind häufig grün. Die Farbbezeichnungen sind ähnlich wie bei den Tabbies, nur daß anstatt -tabby die Endung -shaded angehängt wird. Übersetzt man shaded, kommt "schattiert" heraus. Verwendet man konsequent die deutschen Begriffe, müßte die Silver-Shaded eigentlich schwarzsilber-schattiert heißen. Wenn dann noch ein paar Nuancen dazu kommen, wird schnell ein Zungenbrecher daraus. Bleiben wir also bei den etwas eleganter klingenden englischen Bezeichnungen und definieren die Silver-Shaded als Blacksilver-Shaded.

Wie zu erwarten, sind bei der letzten Gruppe die Tips noch kürzer. Bei dem "leichten Tipping" oder bei den Shells bekennt nur noch ¹/₈ der Haarlänge Farbe. Zusammen mit dem silberweißen Haargrund verleiht dies dem Fell funkelnden Effekt, der besonders bei Bewegungen deutlich zum Vorschein kommt. Shell kommt von Muschel, wobei sicherlich nicht die Außenseite der Schale gemeint ist, sonder die glitzernde und glänzende Innenseite. Sonst gelten die gleichen Bedingungen wie bei den Shaded. Nur daß bei den Farben schwarz, blau, chocolate und lilac nicht shell, sondern -chinchilla angehängt wird. Steht Chinchilla allein, so ist damit  Blacksilver-Chinchilla gemeint. Diese Bezeichnung ist von den gleichnamigen Nagetieren abgeleitet, was allerdings irreführend ist, weil die Farbverteilung genau umgekehrt ist. Die Nager haben einen dunklen Haargrund und helle Spitzen.

Pewter als Zwischenstufe

Um die ganze Sache noch zu verkomplizieren, gibt es noch zwei Ausnahmen, wobei uns da die Genotyp-Analyse völlig im Stich läßt. Wird eine homozygote Silberne (I/I), z.B. Chinchilla oder Shaded, mit einer "nicht-silbernen" Tabby-Katze (i/i) verpaart, sollte daraus nach den Mendel'schen Regeln eine heterozygote Silberne (I,i) entstehen, denn das Inhibitor-Allel ist ja dominant. Nichts dergleichen passiert. Was dabei herauskommt, steht irgendwo zwischen Shaded und Chinchilla. Das Unterfell ist weiß, die üppige Haarspitzenfärbung erweckt den Eindruck, als ob das Tier einen "Farbmantel" trüge, das Tier erscheint zinnfarben, daher der Name Pewter. Der Nasenspiegel ist ziegelrot mit schwarzer Umrandung, die Fußballen sind dunkel und die Augen kupferfarben ohne grünen Einschluß.

Die zweite Ausnahme gehört eigentlich gar nicht zu den Silbernen, weil der Genotyp homozygot nicht-silber (i,i) ist. Es sind Tabby-Katzen, die von heterzygoten (I,i) Chinchillas abstammen. Wohlgemerkt, von echten Chinchillas und nicht von Pewter. Man kann sich diesen besonderen Farbschlag nur dadurch erklären, daß die Polygene der Chinchilla-Eltern trotz Nicht-Silber-Genotyp voll wirksam sind. Der erfahrene Züchter weiß schon, worauf ich hinaus will, auf das zweite Edelmetall, die Goldenen oder Golden-Tabbies. Der Haargrund ist nicht weiß, sondern zeigt ein intensives warmes Creme. Das kommt daher, daß in den Agouti-Bereichen das gelbe Agouti-Band der Haare ausgeweitet ist, die Polygene der Eltern verstärken die Gelb-Pigmentierung. Erinnern wir uns, die normale Agouti-Bänderung ist heller Haargrund, dunkles Band, gelbes Agouti-Band und dunkle Haarspitze. Bei den Golden-Tabbies ist der Haargrund hellblau, dann folgt das ausgeweitete intensivgelbe Agouti-Band und zuletzt die in der Regel schwarze Haarspitze. Aber auch andere Farben werden schon gezüchtet, so gibt es insbesondere bei den Kurzhaar-Rassen schon chocolate-golden, blue-golden und vereinzelt lilac-golden. Bei den ursprünglichen Golden-Tabbies ist der Nasenspiegel tiefrosa mit sealbrauner Um randung, die Fußballen sind ebenfalls sealbraun, die Augen grün, höchstens blau-grün.

Allel i = normaler Melanineinbau

Die Wirkung des in diesem Fall rezessiven Wildtyp-Allels ist auf jeden Fall schneller beschrieben als die des mutierten Allels. Die normale Farbstoffeinlagerung in das wachsende Haar wird nicht behindert. Es entstehen auf der ganzen Länge durchgefärbte Haare oder in den Agouti-Bereichen Haare mit der gewohnten Agouti-Bänderung. Ich habe in diesem Abschnitt den Begriff Melanin absichtlich durch die allgemeine Bezeichnung Farbstoff ersetzt, weil der fälschlicherweise als "Melanin-Inhibitor" bekannte Faktor natürlich nicht nur auf das Melanin wirkt, sondern auf alle uns bekannten Fellfarb-Pigmente. Aber diese Tatsache ist Ihnen sicher schon bei der Besprechung von chocolate-silver aufgefal len. Auch wenn wir die "Roten" besprechen, werden wir den Melanin-Inhibitor nochmal aus der Schublade ziehen müssen, auch wenn die Farbe rot oder orange nichts mit Melanin zu tun hat.

Jetzt ist wieder einmal ein Tabelle fällig. Wie Sie sehen, habe ich den Dm-Faktor doch noch einmal mitgeschleppt. Nur damit Sie sich erinnern, daß unsere Katzen normalerweise die homozygot-rezessive Allelenkombination tragen, lediglich für blau und lilac führt die weitere Modifikation der Verdünnung zu ansprechbaren Ergebnissen. Neu ist das Agouti-Allel und der (Melanin)-Inhibitor mit seinen beiden Schalterstellungen.

Vererbung - Zufall mit System Teil 11

Die Genotypen der Non-Agoutis sind um die Platzhalter für die Allele des Tabbygens erweitert wor-den, aber eingetragen ist dort außer einer Menge Gedankenstriche nichts. Warum wohl? Weil bei den Non-Agoutis die zweifellos vorhandene Tabby-Zeichnung höchstens als Geisterzeichnung bei Jungtieren sichtbar ist, alle Erwachsenen sind einfarbig. Anders herum ausgedrückt, Sie können einem Erwachsenen Tier nicht ansehen, welche Allelenkombination aus der Tabby-Serie unter seinem Pelz versteckt ist. Aber bei den Babys kommt das Tabby-Muster als Geisterzeichnung ganz deutlich zum Vorschein, das ist kein Fehler, das muß so sein. Wenn Sie nun aus mehreren Würfen von den gleichen Eltern immer das gleiche Tabby-Muster haben, dann können Sie den Tabby-Genotyp der Nachkommen festlegen und den Tabby-Genotyp der Eltern zumindest einengen. Gehen Sie dabei ganz streng nach den Mendel'schen Regeln vor. Ist die Geisterzeichnung immer Mackerel, dann spricht einiges dafür, daß sowohl alle Babys wie auch beide Eltern homozygot für Mackerel sind (T/T). Taucht Mackerel dagegen nur sehr häufig im Vergleich zu Classic auf, dann können wir höchstens darauf schließen, daß vielleicht ein Elternteil homozygot ist. Welcher das ist, wie der andere Elternteil aussieht und was für einen Genotyp die Babies haben, das können wir allerdings nicht näher definieren. Außer natürlich bei den Babys mit blotched-Geisterzeichnung, die müssen homozygot (tb/tb) sein.

Die häufigsten Geisterzeichnungen sind Mackerel und Spotted, was auf ihre starke natürliche Präsens hinweist. Aber die getupften (spotted) haben wir ja noch gar nicht besprochen, die kommen aber gleich im Anschluß an die 2. Tabelle.
 

Diese Genotypen-Tabelle wurde durch die Tabby-Serie um eine ganze Reihe neuer Varianten erweitert. Natürlich gibt es auch hier die Fälle, wo einem Phänotyp mehrere Genotypen zugrunde liegen, das ist für uns nichts Neues. Interessant ist die Tatsache, daß offensichtlich bestimmte Genotypen zu verschiedenen Phänotypen führen können. Immer die Reihe Tabby-Shaded-Chinchilla hat den gleichen Genotyp, dabei sind das doch alles recht unterschiedlich aussehende Katzen. Mit unserem bereits in genetischen Dingen geübten Verstand schließen wir daraus, daß dem nur ein nicht unerheblicher Einfluß von Polygenen zugrunde liegen kann. Und wo bleiben die schon so oft erwähnten "Spotted"? Ganz einfach, da brauchen wir nicht einmal unsere Tabelle 2 zu erweitern, die "Spotted" haben den gleichen Genotyp wie die entsprechenden Tabby-Varianten. Sie werden sehen, daß eine so starke, ja geradezu wildtypische Veranlagung wie "Spotted" nicht einmal ein einzelnes diskretes Gen oder Allel braucht, um sich in der Evolution durchzusetzen. Auch polygen gesteuerte Merkmale können über Jahrtausende und Jahrmillionen stabil bleiben. Lassen wir diese Aussage zunächst in dieser allgemeinen Form stehen und sammeln erst einmal, was wir über die getupften Katzen und deren Zucht wissen. Dann können wir ja unsere Schlüsse daraus ziehen.

Allele T und T^b = spotted-tabby oder getupft
Wie sehen denn unsere heutigen getupften Katzen aus? Auf jeden Fall ist die Tupfung nicht einheitlich. Es gibt alle Übergänge von kurzen Streifen zu größeren Tupfen und kleineren Tupfen (Forellentüpfelung), die alle an aufgebrochene Streifen erinnern. Dann noch weit auseinanderliegende runde Tupfen, die entfernt eine Herkunft aus aufgebrochener classic-tabby-Zeichnung erahnen lassen. Die bekanntesten getupften Rassen sind:

• Britisch Kurzhaar (BKH) in allen Tabby-Farben.

• orientalischer Typ, aber gedrungener und schwerer.

• Ocicat:
  Hybride aus einem chocolate-point Siamkater und einer getüpfelten Siam/Abessinier-Mischlingskatze gezogen in den Farben chocolate oder chestnut (b/b oder b/b^l) und hellbraun oder cinnamon (b^l/b^l)

• nordamerikanische Egyptian Mau:
  ebenfalls eine Hybride in allen Farben. Interessant ist, daß dort die bronce Egyptian Mau eigentlich chocolate (b/b) ist, während die echten Egyptian Mau allesamt genetisch schwarz (B/B) sind, auch die sog. broncene, hier bezieht sich die Farbbezeichnung wieder, wie bei den Tabbys, auf die Agouti-Grundfarbe.

• Oriental-Spotted-Tabby:
  der Name wurde kreiert, um die getupften orientalisch Kurzhaar von den nordamerikanischen Egyptian Mau zu unterscheiden. Die Katzen stammen ursprünglich aus Kreuzungen zwischen Mischlings-Tabbys und Siamesen oder Havanna und tabby-point-Siamesen und werden bevorzugt in den Farben blue, chocolate, cinnamon, lilac und creme ausgestellt.

• Egyptian Mau
  Die Egyptian Mau ist die einzige Rasse getupfter Katzen orienta lischen Typs, die sich natürlich entwickelt hat und somit die einzige domesti zierte Form gefleckter Katzen. Daher muß es das Zuchtziel sein, zum Original oder wenigstens zu einer der ersten Hauskatzen zurückzukehren, so wie sie sich vor rund 3500 Jahren von den Ägyptern in die Wohnge mein schaft hat aufnehmen lassen. "Mau" bedeutet in altägyptisch einfach "Katze", Egyptian Mau be deutet daher nichts anderes als "ägyptische Katze". Es werden nur die folgenden vier typischen Farben gezüchtet:
  silver ((black)silver-mackerel-spotted) = holzkohleschwarze Tupfen auf silberweißem Untergrund
  bronce ((black)-mackerel-spotted) = tiefdunkelbraune Tupfen auf honig broncefarbenem Agouti-Untergrund
  (black)smoke = pechschwarze Tupfen auf dunkelgrauem Untergrund mit silbrig-weißem Unterfell
  black = die Tupfen sind nur bei schräger Beleuchtung oder im Sonnen licht als Geisterzeichnung sichtbar, ähnlich wie beim Panther, dem schwarzen Leopard.

Da sie sozusagen den Wildtyp der getupften Hauskatzen darstellt, übernehmen wir ihr Erscheinungsbild als Vorbild für die spotted oder genauer mackerel-spotted. Die allgemeinen Merkmale der Mackerel-Zeichnung gelten auch hier, bis auf folgende Ausnahmen:

• die Halsketten sind vorne unterbrochen (nicht bei anderen Spotted-Rasse

• die Ringe an den Beinen und am Schwanz können unterbrochen sein oder sind sogar in Tupfen aufgelöst

• der oder die Aalstriche sind bis zu den Hüften zumindest in verlängerte Tupfen aufgelöst (bei anderen Spotteds mindestens bis zur Körpermitte)

• die Mackerel-Streifen sind vollständig in Tupfen aufgelöst, sie müssen auf den beiden Flanken jedoch nicht identisch gezeichnet sein

Bleiben wir bei der Zeichnung und deren Genetik. Bei den anderen getupften Rassen g